23/12/2022
La paléontologie des arthropodes
Les Arthropodes 640px-Arthropoda
Les premiers Arthropodes marins à respiration branchiale se montrent dans les couches les plus anciennes de l'époque paléozoïque, les dépôts cambriens d'Europe et de l'Amérique du Nard. Ce sont des parents proches des Crustacés, appartenant à l'ordre éteint des TrilobitesLes Arthropodes Btimv (Agnostus, Paradoxides, Hydrocephalus, Conocephalus, etc.). C'est à ce groupe, ou bien au suivant, que l'on doit rapporter les curieuses empreintes laissées par le corps et les pattes d'un animal marchant sur la vase qui a formé le grès (cambrien) de Potsdam, au Canada, et que Dale Owen a figurées sons le nom de Protichnites. Les Mérostomacés, représentés de nos jours par les Limules, ont laissé des débris bien caractérisés dans le silurien. C'est vers la même époque que se montrent les premiers Arthropodes terrestres représentés par des Scorpions, et, presque en même temps, les premiers Insectes hexapodes ailés constituant le groupe éteint des Palaeodictyoptera. Ce sont des formes à caractères plus généralisés que les types vivants et rappelant les Orthoptères (Blattes, Éphémères, Bacilles, Mantes) de l'époque actuelle. Les premiers Myriapodes, Archipalypodes, sont connus dans le dévonien, de sorte que dès l'époque primaire les quatre classes de l'embranchement des Arthropodes étaient représentées par des types bien caractérisés.Selon ce schéma, largement admis, les arthropodes modernes évolueraient selon trois branches distinctes : les arthropodes à appendices biramés, les chélicérates et les arthropodes à appendices uniramés. Ces formes descendent probablement d'ancêtres ressemblant à des vers, ayant vécu il y a plus de 600 millions d'années.
Les animaux désignés sous le nom d'Arthropodes (Arthropoda) constituent, au sein des invertébrés, un embranchement intermédiaire entre les Vers et les Mollusques, et comprennent quatre classes : les Myriapodes, les Chélicérates (Arachnides, Mérostomacés), les Insectes ou Hexapodes et les Crustacés. Ces groupes ont entre eux beaucoup plus de ressemblance que ceux qui composent les différents embranchement de Vers (Annélides, Nématodes, etc.). Mais il n'existe pas, entre eux, de limites absolument tranchées, et de nombreuses formes intermédiaires les relient les uns aux autres.
L'étude embryologique des Crustacés à métamorphoses compliquées d'une part, des Arachnides, des Mérostomacés et des Insectes de l'autre, permet d'affirmer que leur origine a été multiple, de telle sorte que la réunion des Crustacés à Nauplius avec les Mérostomacés à larve en forme de TrilobitesLes Arthropodes Btimv serait artificielle et le résultat d'une simple convergence adaptative. Les Phyllopodes (Apus, Branchipus) semblent représenter le type primitif des véritables Crustacés, mais leurs formes paléozoïques sont très peu connues. Au contraire, les Trilobites peuvent être considérés comme se rapprochant beaucoup de la forme primitive des Mérostomacés, des Arachnides et même des Myriapodes et des Insectes. Ces deux dernières classes ont entre elles des affinités étroites, et les formes larvaires qui se sont conservées ou ont reparu (par atavisme adaptatif) dans les ordres les plus élevés de la classe des Insectes, nous représentent les formes ancestrales de cette classe. Il existe encore, dans la nature, un type d'Arthropodes très inférieur (le genre Peripalus) que l'on peut considérer comme une Annélide, à pattes articulées comme celles des Chenilles, et qui semble le dernier survivant du type primitif des Arthropodes terrestres respirant par des trachées.
LA MORPHOLOGIE ET L'ANATOMIE DES ARTHROPODES
Les arthropodes ou articulés sont :
Annelés et métamérisés comme certains vers.
Ils sont en outre articulés, et pourvus d'appendices articulés.
Les articulations sont rendues nécessaires par la présence de chitine, matière coriace, à la surface de la peau. Les appendices articulés s'adaptent aux plus diverses fonctions.
La cavité générale est réduite à un ensemble de lacunes où circule l'hémolymphe.
Le système nerveux est ganglionnaire.
Au cours du développement se produisent des mues, et très souvent des métamorphoses.
Les Arthropodes 230px-Arthro_characters
Comparaison de l'anatomie d'une punaise (insecte) et d'une araignée (arachnide).
Appendices joints (1)
Il existe des appendices uniramés (3 épipodites + x? endopodite) et biramés (2 épipodites + 1 exopodite + x? endopodites).
Corps segmenté (2)
Une des caractéristiques des arthropodes est que leurs corps est métamérisé, (ce sont des cœlomates).
Squelette externe (3)
Les arthropodes possèdent un exosquelette, ce sont en effet des cuticulates dont la cuticule est segmenté en 3 types de segments : tergite (face dorsale), pleurite (face latérale où s'insèrent les appendices) et sternite (face ventrale).
la chitine:
La chitine (du grec chiton χιτών signifiant « tunique ») est une substance azotée secrétée par l'ectoderme. D'abord mince et flexible, elle s'épaissit en une carapace résistante, qui revêt non seulement l'extérieur du corps, mais aussi les parties antérieures et postérieures du tube digestif.
On considère la chitine comme le caractère dominant auquel sont subordonnés les caractères suivants:
Membranes articulaires. Si une carapace d'une seule pièce est admissible chez les némathelminthes, animaux parasites et peu mobiles, elle est inconciliable avec la mobilité des arthropodes. Aussi est-elle interrompue, à la limite des anneaux successifs, par des membranes articulaires flexibles.
Appendices articulés. De même, les appendices, sous peine d'être des baguettes rigides et sans fonction, doivent être formés de segments articulés. De là vient le nom des arthropodes (du grec arthron, articulation, et podos, pied).
Absence de cils vibratiles.
Muscles spécialisés. Des muscles qui uniraient un point à un autre d'un même segment rigide ne serviraient à rien. Il n'y a donc pas, chez les arthropodes, une couche musculaire continue comme chez les vers, mais des muscles spécialisés et individualisés.
Mue des arthropodes. L'accroissement du corps est gêné par la carapace. Les arthropodes doivent donc la rejeter de temps en temps. C'est le phénomène des mues. À chaque mue, les tissus comprimés se dilatent, et l'ectoderme secrète de nouvelle chitine. Il en résulte que la croissance est discontinue, au lieu d'être continue comme chez les autres espèces d'animaux.
Les appendices se composent typiquement d'une base, ou protopodite, formée de deux segments qui portent chacun deux segments latéraux.
Sur le segment inférieur s'insèrent une gnathobase masticatrice du côté interne, et un épipodite respiratoire du côté externe.
Sur le segment supérieur s'insèrent un endopodite sur le côté interne, et un exopodite sur le côté externe.
Ces diverses parties ne restent simples que chez les crustacés inférieurs. Chez tous les autres arthropodes, elles se compliquent et s'adaptent à diverses fonctions. Il en résulte des appendices sensoriels (antennules, antennes), masticateurs (mandibules, maxillule, maxille, certains maxillipèdes (ou pattes-mâchoires), certains pédipalpes), préhenseurs (certains maxillipèdes (ou pattes-mâchoires), certains pédipalpes, pinces), locomoteurs (pattes à partir des 5 premiers paires d'appendices, nageoires à partir des paires 11 jusqu'au paires 16), reproducteurs (organes d'accouplement) à partir de la 11e paire d'appendice chez le mâle, etc.
Par contre, les ailes ne sont pas des appendices d'un point de vue technique puisqu'elles ne disposent pas de ces deux segments.
Yeux:
Les yeux sont simples (ocelles) ou composés (yeux à facettes). Un œil composé peut être formé de plusieurs centaines d'ommatidies. Chaque ommatidie comprend:
Une couche de cellules cornéennes, constituant une cornée transparente (une des facettes de l'œil).
Une couche de cellules cristallines sécrétant entre elles un cristallin oblong.
Une couche de cellules rétiniennes sécrétant entre elles des bâtonnets sensibles à la lumière.
Les ommatidies sont séparées les unes des autres par des cellules noires.
Il est probable que les yeux composés donnent à leur possesseur une vue panoramique (large champ visuel), mais très imprécise.
SENS:
Les arthropodes se dirigent surtout par le toucher et par l'odorat, qui ont leur siège dans des poils sensoriels. Ceux-ci sont creux et contiennent le prolongement d'un neurone sensitif.
Il peut aussi y avoir des organes auditifs et des organes d'équilibre.
Les organes des sens ont une grande analogie avec ceux des Vers. Les organes du tact sont représentés par les palpes, qui accompagnent les organes masticateurs, et par les baguettes tactiles dont sont pourvues surtout les antennes; celles-ci, au nombre de quatre chez les Crustacés, de deux seulement chez les Myriapodes et les Insectes, paraissent remplacées, chez les Arachnides, par les chélicères. Chez les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes, on trouve assez fréquemment, sur les articles des antennes, de petits appendices, isolés au disposés par groupes, qu'an ne peut confondre avec les baguettes tactiles et que l'an considère comme des baguettes olfactives. Les organes auditifs n'ont été observés que chez les Crustacés et un petit nombre d'Insectes; ils sont situés, chez les Crustacés, dans l'article basilaire des antennes internes ou antérieures, plus rarement (Mysides) dans les lamelles internes de l'éventail de la queue.
Reproduction
Les sexes sont généralement séparés. Les œufs, assez chargés de vitellus (œufs hétérolécithes), ont une segmentation partielle ou inégale.
À l'occasion des mues se produit souvent, au cours du développement, des changements brusques de forme, autrement dit des métamorphoses.
Vecteurs
Beaucoup d'arthropodes parasites, piqueurs ou suceurs sont vecteurs de maladies.
En matière de responsabilité au regard de l'importance épidémiologie mondiale pour l'homme, les moustiques sont considérés comme le premier groupe de vecteurs, le second groupe étant celui des arthropodes hématophages (ex : acariens : tiques, insectes : puces), qui ont leur pendant chez les végétaux (ex : puceron, punaises).
Nombre d'arthropodes vecteurs de maladies semblent héberger durablement des bactéries intracellulaires, ayant des effets variés sur leurs hôtes et transmises verticalement. Il s'agit d'interactions durables et peut-être parfois, voire souvent de véritables symbioses, certaines bactéries étant bénéfiques voire nécessaires, par exemple pour fournir à leur hôte des acides aminés essentiels, des vitamines ou un rôle fonctionnel vital (on parle alors de symbiote primaire et pour l'exemple cité de symbiose nutritionnelle). Les bactéries utiles à l'hôte, mais facultatives sont dites symbiotes secondaires pour leur hôte ; elles leur apportent par exemple un complément métabolique indispensable chez les espèces vivant sur des milieux pauvres (certains arthropodes hématophages) par exemple. Il est fréquent qu'un arthropode véhicule un symbiote primaire et plusieurs symbiotes secondaires, chez le puceron, le charançon, lamouche tsé-tsé par exemple, ou chez de nombreux aleurodes.
La bactérie symbiote peut fortement modifier le comportement de son hôte (et même le sexe-ratio dans certains cas).
Il semble parfois exister une triple symbiose ou au moins une relation triangulaire ; des insectes phytophages étant par exemple vecteurs de virus qui infectent plus facilement leur plante hôte en présence de la bactérie symbiotique.
Du point de vue écopidémiologique global et des interactions « hôte-parasite », les arthropodes piqueurs-suceurs pourraient jouer un rôle important pour l'immunité de leurs hôtes et/ou de leurs populations, permettant une coévolution moins brutale des espèces avec la plupart de leurs parasites et pathogènes.
Classification:
Ce sont des animaux très anciens, connus par des espèces marines apparues dès le début de l'ère primaire (cambrien). On distingue cinq groupes principaux, dont un entièrement fossile.
– Les insectes, terrestres et respirant par des trachées, ont une seule paire d'antennes et trois paires de pattes. Ce sont les plus nombreux et les plus diversifiés des arthropodes.
– Les arachnides (scorpions, araignées…) ne possèdent pas d'antennes. Leur abdomen est bien individualisé. Ils ont généralement quatre paires de pattes marcheuses.
– Les crustacés (crabes, crevettes…), aquatiques et respirant par des branchies, possèdent deux paires d'antennes et de nombreux appendices.
– Les myriapodes (mille-pattes) possèdent une paire d'antennes comme les insectes mais en diffèrent par le nombre de paires de pattes, toujours supérieur à trois et qui peut atteindre plusieurs dizaines.
– Les trilobites, tous fossiles, étaient des animaux marins de l'ère primaire à la carapace constituée de trois lobes.
Quoi qu'il en soit, leurs caractères distinctifs peuvent se résumer ainsi qu'il suit :
Respiration s'effectuant au moyen de trachées ou de sacs pulmonaires (trachéates).
Tête nettement distincte du thorax ou du tronc.
Trois paires de pattes; souvent des ailes.
Insectes
Un grand nombre de pattes; jamais d'ailes.
Myriapodes
Tête confondue avec le thorax; quatre paires de pattes.
Chélicérates
Respiration s'effectuant soit par des branchies, soit par des membres modifiés en vue de cette fonction, soit simplement par la peau (branchiates).
Crustacés
Ce qui débouche sur cette classification plus détaillée :
Insectes
Ptérygotes
Oligonéoptères
Quatre super-ordres.
Mécoptéroïdes : mouches-scorpion, phryganes, papillons, diptères (mouches, taons, moustiques), coléoptères (hannetons, doryphore, coccinelles), etc.
Hyménoptéroïdes : abeilles, guêpes, fourmis.
Nevroptéroïdes
Aphaniptéroïdes : puce
Autres groupes :
Paléoptères : éphémères, libellules, etc.
Polynéoptères : blattes, mantes, termites, perce-oreilles, sauterelles, grillons, etc.
Paranéoptères : poux, cigales, pucerons, cochenilles, punaises, etc.
Aptérogygotes
Quatre ordres :
Thysanoures: poisson d'argent.
Collemboles.
Protoures.
Diploures.
Crustacés
daphnie, cloporte, homard, langouste, crevette, crabe, etc.
Myriapodes
Chilopodes (mille-pattes, scolopendre), Diplopodes (mille-pattes, iule), Pauropodes (mille-pattes nains).
Chélicérates
Arachnides : acariens, sarcoptes, tiques, araignées, scorpions, etc..
Mérostomés : limules, Gigantostracés fossiles; Pycnogonides : araignées de mer.
Fossiles
TrilobitomorphesLes Arthropodes Btimv, Marellomorphes.
Pour certains auteurs, les insectes, crustacés et myriapodes forment le sous-embranchement des Mandibulaires; les Chélicérates. forment alors un second sous-embranchement.
Chez les crustacés et les arachnides, la tête et le thorax sont souvent fusionnés en une structure unique appelée céphalothorax.
Principaux types d'arthropodes
Les Arthropodes 200px-Millipede
Sur la formule générale des vers, les arthropodes ont superposé plusieurs innovations :
La segmentation, partagée avec de nombreux autres organismes, qui consiste à allonger le corps en répétant des segments de même anatomie.
La formation de pattes locomotrices. Des tentacules jouant le rôle de pattes sont présents chez certains vers.
La transformation de l'épiderme en un squelette rigide, l'exosquelette.
Cette formule gagnante correspond à la forme générale des mille-pattes. Elle a été immédiatement à l'origine d'une nouvelle explosion radiative, qui a exploré différentes formules pour transformer tel ou tel groupe de pattes en mâchoires, antennes, pattes spécialisées, ou les laisser régresser dans la queue. La variable qui semble avoir structuré sa répartition est le nombre de pattes.
TRILOBITES : UNE VINGTAINE DE PATTES
Les Arthropodes 200px-Phacops_rana
Les trilobites ont été les rois du monde marin, mais à l'ère paléozoïque. C'est un groupe à présent éteint.
Les trilobites sont bien connus car ils sont l'un des groupes fossiles les plus répandus. Par ailleurs, ils ont donné les fossiles les plus diversifiés : on recense entre neuf et quinze mille espèces. La plupart d'entre elles étaient des animaux marins simples et petits, qui filtraient la vase pour s'alimenter.
Les trilobites variaient en taille, d'un millimètre à plus de soixante-dix centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite connu, Isotelus rex, mesurait 72 cm de long, et fut retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson.
Crustacés : cinq à sept paires de pattes
Les Arthropodes 200px-Liocarcinus_vernalis
Les zoologistes ont répertorié environ 55 000 espèces de crustacés.
Les plus connus sont les crabes, crevettes, homards et autres langoustes, tous sont des crustacés décapodes (à dix pattes). Le nombre de pattes est cependant très variable parmi les crustacés.
Le plus grand crustacé terrestre est le crabe de cocotier.
Le cloporte par exemple est également un crustacé, un isopode.
Les crustacés sont recommandés par les nutritionnistes du fait de leur teneur importante en oligo-éléments.
CHÉLICÉRATES DONT ARACHNIDES : QUATRE PAIRES DE PATTES
Les Arthropodes 200px-Victorian_funnelweb
Les Arthropodes 200px-Skorpion_fg01
Pendant l'ère paléozoïque, au Cambrien, il y a de cela environ 540 millions d'années, alors que la mer grouillait detrilobites et que les frontières des forêts primitives étaient peuplées de géants rampants (des mille-pattes de 1,50m), apparurent les premiers arthropodes à pinces du sous-phylum des chélicérates, dont la plupart s'adaptèrent ensuite à la vie terrestre.
C'est à cette époque que l'on rencontre les premiers arachnides possédant des chélicères. Plus t**d, dès le Siluriensupérieur, nous découvrons des espèces de scorpions et d'araignées fort semblables à ceux et celles que nous pouvons trouver à l'heure actuelle.
On a recensé à ce jour environ 80 000 espèces d'arachnides, dont plus de 1500 espèces de scorpions et 50 000 espèces d'araignées vivant dans tous les biotopes existants, des régions tropicales aux régions polaires. La plupart des arachnides sont cependant terrestres.
Les autres chélicérates sont très marginaux, les plus connus sont la tique et la limule.
LES INSECTES : TROIS PAIRES DE PATTES
Les Arthropodes 150px-Lepisma_saccharina_3
Lepisma saccharinum ou poisson d'argent
Les insectes les plus évolués (ptérygotes) sont les porteurs d'une évolution majeure : les ailes. Elles leur permettent de conquérir les airs, et alliées à la simplification qu'apporte l'animation de seulement six pattes pour se déplacer, ont été à l'origine d'une troisième explosion radiative.
C'est par la superposition de ces trois explosions radiatives (vermiformes, arthropodes, insectes) que les insectes dominent le monde par leur variété : ils représentent aujourd'hui près de 80 % des espèces animales décrites.
La classification traditionnelle définissait comme arthropodes tous les métazoaires à squelette externe, ou cuticule, à corps en segments articulés-porteurs d'appendices eux-mêmes articulés, et une croissance par mues). Cette classification distinguait principalement en les opposant les Chélicérates (Xiphosures,Arachnides…) et les mandibulates (ou antennates) ; avec parmi ces derniers, 3 classes :
Crustacés (2 paires d'antennes ; essentiellement aquatiques et à respiration branchiale)
Insectes (1 paire d'antennes ; Hexapodes, adaptation à la vie terrestre, respiration trachéenne).
Myriapodes (nombreux segments à appendices)
La classification moderne intègre les progrès apportés par les analyses génétiques et biomoléculaires, qui ont montré que les Insectes (Hexapoda) sont un groupe-frère desMalacostracés, ce qui les réunit à l'ensemble des Crustacés en un gigantesque taxon qu'on a appelé Pancrustacea.
Avec les vers Nématodes et quelques autres groupes, ils constituent les Ecdysozoaires, clade qui rend obsolète l'ancienne notion d'articulés (en), classification de Georges Cuvier en 1817 qui regroupait les arthropodes et les annélides5.
Les arthropodes sont un groupe qui réunit à la fois des taxons vivants et fossiles.
Pour des raisons de difficultés de classification de la plupart de ces espèces fossiles, que certains paléontologues placent parmi les arthropodes et d'autre dans des phylums différents, les Arthropodes actuels sont réunis dans le taxon monophylétique desEuarthropodes, inclus dans le taxon des Arthropodes au sens général, lui-même placé dans le clade plus vaste desPanarthropodes qui réunit aussi les Tardigrades et les Onychophores.
Écologie:
Les arthropodes sont en grande partie des décomposeurs ou de petits prédateurs dépendant de ces décomposeurs ou d'autres décomposeurs (champignons notamment). Ils jouent un rôle très important dans les forêts.
Ils sont vulnérables à certains polluants (pesticides notamment).
Ils sont sensibles à l'humidité du sol, vulnérables aux longues inondations et très vulnérables aux sécheresses ; des stress hydriques importants sur les arbres sont associés à une régression de la communauté entière d’arthropodes vivant sous les arbres (ainsi d'ailleurs que de la communautés mycorhizienne).
Par exemple sous des pins (Pinus edulis) étudiés dans une zone présentant un gradient dans la gravité d'une sécheresse intense, l'intensité des symptômes en ce qui concerne le ret**d de croissance et le dépérissement était associée à la gravité du recul des communautés d'arthropodes. Les modèles tirés de l'observation confirment pour différentes espèces fondatrices de la forêt (ici du sud-ouest des États-Unis) que la sévérité des sécheresses correspond à une sévérité des impacts sur les communautés des arbres avec un effondrement de la richesse en espèces et de l'abondance des arthropodes (huit à dix fois moins d'arthropodes dans les lieux qui ont le plus souffert). Remarque : dans ce cas, l'épaisseur des cernes et l'état du feuillage correspondait à la qualité et quantité des populations d'arthropodes. Les espèces ont répondu différemment au stress de la plante, mais la plupart ont été affectés négativement. Ces résultats laissent craindre que des sécheresses récurrentes affectant les espèces fondatrices d'arbres sont susceptibles de fortement diminuer la diversité multi-trophique et la composition des communautés d'arthropodes, avec de possibles effets en cascade sur d'autres taxons, la qualité et la résilience écologique des sols.
